При оценке действия внешних факторов необходимо различать два уровня. Первый их них генетический, который определяется влиянием факторов на генетический аппарат и экспрессию генов. Второй уровень обусловлен прямым действием внешних факторов на отдельные реакции фотосинтеза. Ответная реакция организма на изменение внешних факторов может быть быстрой, когда определяется непосредственно их воздействие на фотосинтетический аппарат, и более медленной, когда в новых условиях происходит формирование структур. Действие экзогенных факторов взаимосвязано и взаимообусловлено и реализуется через конкретные механизмы, сопряженные со всем комплексом физических, фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза. Познание этих механизмов необходимо для глубокого понимания основных закономерностей и оптимальных условий функционирования фотосинтетического аппарата как целостной системы.

Рассмотрим отдельно влияние на фотосинтез основных факторов внешней среды, хотя в природе они действуют на растение одновременно, и продуктивность растения является интегральной функцией совместного действия ряда экологических факторов.

Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез

Интенсивность света и фотосинтез. Зависимость фотосинтеза о т л у ч и с т о й энергии является наиболее очевидной и существенной. Уже в ранних работах К.А.Тимирязева и других исследователей установлено отсутствие линейной зависимости между активностью процесса фотосинтеза и напряженностью действующего фактора. Зависимость активности фотосинтеза от интенсивности света -- световая кривая фотосинтеза -- имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии имеет место только при низких интенсивностях света. В области насыщающих интенсивностей света дальнейшее увеличение освещенности не увеличивает скорость фотосинтеза.

Эти данные послужили основанием для представлений о включении в процесс фотосинтеза наряду с фотохимическими, световыми реакциями также темновых, энзиматических реакций, ограничивающее действие которых начинает проявляться особенно заметно при высоких, насьпдающих интенсивностях света. Результаты опытов А. А. Рихтера и Р. Эмерсона с прерывистым светом позволили оценить скорость световых и темновых реакций фотосинтеза: соответственно 10-5 и 10-2 с. Эти значения были полностью подтверждены в лаборатории Х.Витта (Witt, 1966) с использованием высокочувствительных методов импульсной спектрофотометрии.

При проведении физиологических исследований анализ световой кривой фотосинтеза дает информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций: чем он больше, тем активнее система использует энергию света. По углу наклона линейного участка можно вести приближенные расчеты расхода квантов на восстановление моля С02. Скорость фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и в значительной мере определяется концентрацией углекислоты в среде. Чем выше расположена кривая в области насыщающих интенсивностей света, тем более мощным аппаратом поглощения и восстановления углекислоты обладает система.

Минимальная интенсивность света, при которой возможен фотосинтез, различна у разных групп растений. Определенное практическое значение имеет световой компенсационный пункт (СКП) -- уровень освещения, когда интенсивности газообмена в процессах фотосинтеза и дыхания равны. Только при интенсивности света свыше СКП устанавливается положительный баланс углерода. Положение светового компенсационного пункта определяется генотипом растения и зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания. Любое усиление темнового дыхания, например при повышении температуры, увеличивает значение СКП. У С4-растений световой компенсационный пункт расположен выше, чем у С3-растений, у теневыносливых растений он ниже, чем у светолюбивых.

Повышение интенсивности света до определенного уровня действует в первую очередь на фотохимические реакции хлоропластов. При освещении сначала включается нециклический транспорт электронов. По мере увеличения скорости электронного потока и насыщения электронных пулов часть электронов переключается на образование циклических потоков. Переключение связано с восстановлением переносчиков, занимающих ключевое положение в ЭТЦ (к ним относятся пул пластохинонов, ферредоксин), и изменением конформации редокс-агентов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защититную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и таким образом способствовать активации процессов ассимиляции углерода в хлоропластах и адаптационных процессов в растении.

При увеличении интенсивности светового потока и скорости транспорта электронов возрастает активность фотовосстановления НАДФ+ и синтеза АТФ. Скорость образования восстановленных коферментов активируется в большей степени, чем синтез АТФ, что приводит к некоторому снижению отношения АТФ/НАДФН при увеличении интенсивности света. Изменение соотношения энергетического и восстановительного потенциалов является одним из факторов, определяющих зависимость от интенсивности освещения характера метаболизма углерода и соотношение продуктов фотосинтеза. При низком уровне освещения (около 2000 люкс) образуются главным образом вещества неуглеводной природы (аминокислоты, органические кислоты), при высокой интенсивности света главную часть конечных продуктов фотосинтеза составляют углеводы (сахароза и др.). Интенсивность освещения определяет характер формирующихся фотосинтезируюших структур. В условиях интенсивного освещения формируется большое число более мелких фотосинтетических единиц что характерно для высокоактивных систем, увеличивается отношение хлорофиллов а/b.

С3- и С4-группы растений существенно различаются по зависимости процесса фотосинтеза от интенсивности света. Сравнение хода кривых показывает, что высокий уровень фотосинтеза, свойственный С4-растениям, проявляется главным образом при высоких уровнях освещенности.

Спектральный состав света. Помимо интенсивности существенное значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Основные закономерности действия на фотосинтез лучей разных длин волн были установлены К. А. Тимирязевым. Дальнейшие исследования показали, что интенсивность фотосинтеза в участках спектра, выровненных по количеству энергии, различна: наиболее высокая интенсивность фотосинтеза отмечена в красных лучах (O.Warburg, Е.Negelein, 1923; Е.Gabrielsen, 1935, и др.).

Спектр действия фотосинтеза (кривая его зависимости от длины волны падающего света) при выровненном числе квантов имеет два четко выраженных максимума -- в красной и синей части спектра, аналогичных максимумам поглощения хлорофилла. Следовательно, красные и синие лучи наиболее эффективны в фотосинтезе. Анализ кривой квантового выхода фотосинтеза в зависимости от длины волны показывает, что он имеет близкие значения в диапазоне длин волн 580 -- 680 нм (около 0,11). В сине-фиолетовой части спектра (400 -- 490 нм), поглощаемой наряду с хлорофиллами также и каротиноидами, квантовый выход снижается (до 0,06), что связывают с менее продуктивным использованием энергии, поглощаемой каротиноидами. В дальней красной области спектра (более 680 нм) наблюдается резкое снижение квантового выхода. Явление «красного падения» фотосинтеза и последующие опыты Р. Эмерсона, показавшие усиление фотосинтеза при дополнительном освещении коротковолновым светом («эффект усиления»), привели к одному из фундаментальных положений современного фотосинтеза о последовательном функционировании двух фотосистем.

Качество света, как показали многолетние исследования Н.П.Воскресенской (1965--1989), оказывает сложное и разностороннее влияние на фотосинтез. Синий свет по сравнению с красным (выравненный по числу квантов) оказывает специфическое действие на фотосинтетический аппарат растений. На синем свету более активна общая ассимиляция С02, что обусловлено активирующим действием синего света на процессы электронного транспорта и на реакции углеродного цикла. В системе, где донором электронов служила вода, синий свет повышал активность фотовосстановления НАДФ+ почти в два раза по сравнению с активностью этой реакции у растений на красном свету. Спектральный состав света определяет состав продуктов, синтезируемых при фотосинтезе: на синем свету преимущественно синтезируются органические кислоты и аминокислоты, а позднее -- белки, тогда как красный свет индуцировал синтез растворимых углеводов, а со временем -- крахмала. Отмечено регулирующее действие синего света на активность ферментов фотосинтетического превращения углерода. У растений, выращенных на синем свету, обнаружена более высокая активность РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Отмеченные в работе изменения активности ферментов связаны с активирующим действием синего света на синтез белков de novo. Вопрос о природе фоторецепторов синего света остается неясным. В качестве возможных акцепторов предполагаются флавины, каротиноиды, фитохромная система.

Влияние концентрации углекислоты на фотосинтез

Углекислый газ воздуха является субстратом фотосинтеза. Доступность С02 и его концентрация определяют активность углеродного метаболизма растений. В воздухе концентрация С02 составляет 0,03 %. Вместе с тем установлено, что максимальная скорость фотосинтеза достигается при концентрации углекислого газа на порядок выше (около 0,3 -- 0,5 %). Таким образом, концентрация С02 -- один из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.

Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,06--0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 -- рибулозобисфосфата.

Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к «перекорму» растений и ингибированию фотосинтеза.

Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.

В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.

Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800-- 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).

Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивлениерастение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.

Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного транспорта в ЭТЦ на участке между ФС II и ФСI.

Структурная организация листа, свойства его поверхности, число и степень открытости устьиц, а также градиент концентрации углекислого газа определяют возможность поступления углекислого газа к карбоксилирующим ферментам. Основными параметрами, определяющими диффузию углекислого газа к хлоропластам, являются сопротивление пограничной поверхности листа, устьиц и клеток мезофилла. Сопротивление пограничных поверхностей прямо пропорционально площади поверхности листа и обратно пропорционально скорости ветра. Вклад сопротивления пограничных поверхностей относительно невелик (около 8 -- 9 % от общего сопротивления листа диффузии С02). Сопротивление устьиц примерно в 10 раз больше, чем сопротивление пограничных поверхностей. Оно прямо пропорционально глубине устьиц и обратно пропорционально числу устьиц и размеру устьичных щелей. Все факторы, способствующие открыванию устьиц, будут снижать устьичное сопротивление. При расчете сопротивления устьиц учитывается также коэффициент диффузии С02. Его увеличение приводит к снижению сопротивления устьиц. Сопротивление мезофилла определяется диффузионными процессами, связанными с концентрационными градиентами углекислоты в отдельных структурах листа, сопротивлением клеточных стенок, скоростью движения цитоплазмы, активностью и кинетическими характеристиками карбоксилирующих ферментов и др.

Влияние кислорода на процесс фотосинтеза

Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода в среде довольно сложна. Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 %. Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза.

Действие кислорода зависит от его концентрации, вида и физиологического состояния растения, других условий внешней среды. Обычная концентрация кислорода в атмосфере (21 %) не является оптимальной, а значительно превышает последнюю. Поэтому снижение парциального давления кислорода до 3 % практически не сказывается отрицательно на фотосинтезе, а в ряде случаев может даже активировать его. У растений различных видов снижение концентрации кислорода вызывает неодинаковый эффект. Так, по данным А.А Ничипоровича (1973), уменьшение концентрации кислорода от 21 до 3 % сказывалось благоприятно на растениях с активным фотодыханием (бобы). Для кукурузы, у которой фотодыхание почти отсутствует, не отмечено изменений в интенсивности фотосинтеза при переходе от 21 до 3 % 02.

Неоднозначное и часто противоположное влияние разных концентраций кислорода на фотосинтез обусловлено тем, что конечный эффект зависит от направленности действия нескольких механизмов. Известно, что присутствие кислорода необходимо дляпотоке кислород, конкурируя за электроны, также снижает эффективность работы ЭТЦ.

Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза -- РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими -- прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.

Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).

У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 -- 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.

Влияние температуры на фотосинтез

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20--25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30--35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.

Анализ кривой зависимости фотосинтеза от температуры показывает быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры от минимальной к оптимальной (Q10 = 2). Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения С02 для большинства С3-растений находится в области 40--50 °С, для С4-растений -- при 50 --60 °С.

Зависимость фотосинтеза от температуры изучена на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем. Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость С02, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов. Реакции транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.

Влияние водного режима на фотосинтез

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем водный дефицит вызывает снижение активности ферментов ВПФ цикла, обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и значительное ингибирование фотофосфорилирования. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. Длительное действие дефицита воды может привести к снижению общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а значительное обезвоживание растений может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

Различные стадии фотосинтеза в разной степени чувствительны к снижению содержания воды в тканях листа. Наиболее лабильны и быстрее всего ингибируются в условиях водного дефицита реакции фотофосфорилирования (при водном потенциале 11 бар), что обусловлено нарушением ультраструктуры сопрягающих мембран и разобщением транспорта электронов и фосфорилирования (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт электронов в целом более устойчив к обезвоживанию, однако потеря воды приводит к изменению конформационной лабильности мембранных белков и снижению скорости электронного потока. При дегидратации системы образуется жесткая матрица, в которой подвижность компонентов ЭТЦ понижена.

Высокочувствительны к обезвоживанию ферментативные реакции углеродных циклов. При низком водном потенциале значительно снижается активность ключевых ферментов -- РуБФ-карбоксилазы и глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (W. Stewart, Lee, 1972; O.Bjorkman et al., 1980).

Фотосинтез в условиях светового, водного и температурного стресса. Адаптивные системы фотосинтеза

Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Наиболее часто факторами экологического стресса дляназемных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры.

В ряде работ исследовано влияние экстремальных условий освещения на активность фотосинтетического аппарата. Световое насыщение фотосинтеза у большинства растений находится в пределах 100--300тыс. эрг/см2*с; дальнейшее повышение интенсивности света может приводить к снижению скорости фотосинтеза. У теневыносливых растений световое насыщение достигается при значительно более низком освещении.

Обычно растения хорошо адаптированы к световому режиму местообитания. Адаптация достигается путем изменения количества и соотношения пигментов, размеров антенного комплекса, количества карбоксилирующих ферментов и компонентов электрон-транспортной цепи (О. Bjorkman, 1981). Так, у теневыносливых растений обычно ниже световой компенсационный пункт, больше размеры ФСБ и выше (3:1) отношение ФС И/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При резком изменении светового режима у растений, адаптированных к иным условиям освещения, происходит ряд нарушений в работе фотосинтетического аппарата. В условиях чрезмерно высокого освещения (более 300--400 тыс. эрг/см2с) резко нарушается биосинтез пигментов, ингибируются фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что приводит в итоге к снижению общей продуктивности растений. В опытах с использованием мощных лазерных источников света показано (Т. Е. Кренделева и др., 1972), что световые импульсы, поглощаемые ФС I, значительно изменяют ряд фотохимических реакций: снижаются содержание П700, скорость восстановления акцепторов I класса (НАДФ+, феррицианид), скорость фотофосфорилирования. Действие лазерного облучения значительно уменьшает величину отношения Р/2е- и амплитуду быстрой компоненты фотоиндуцированного изменения поглощения при 520 нм. Авторы считают, что отмеченные выше изменения являются следствием необратимого повреждения реакционных центров ФС I.

Механизмы адаптации к различным интенсивностям света включают процессы, контролирующие распределение, использование и диссипацию поглощенной световой энергии. Эти системы обеспечивают эффективное поглощение энергии при низких уровнях освещения и сброс избыточной энергии при высокой освещенности. К ним относится процесс обратимого фосфорилирования белков светособирающих комплексов II (состояния 1 и 2), который контролирует относительное поперечное сечение поглощающих систем ФСI и ФС II. Защитные механизмы против фотоингибирования при высокой интенсивности света включают активируемые светом электрон-транспортные и сопряженные с ними эффекты (формирование циклических потоков вокруг ФС I и ФС II, виолаксантиновый цикл и др.), а также процессы дезактивации возбужденных состояний хлорофилла (A.Horton et al., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Влияние водного дефицита на фотосинтез проявляется, прежде всего, в нарушении газообмена. Недостаток водоснабжения приводит к закрыванию устьиц, связанному с изменением содержания абсцизовой кислоты (АБК). Водный дефицит уже на уровне 1 -- 5 бар служит сигналом к быстрому увеличению количества АБК в листьях. В зависимости от генотипической устойчивости вида к засухе содержание АБК при потере воды в листьях возрастает от 20 до 100--200 раз, вызывая закрывание устьиц.

Устьичный аппарат регулирует поступление С02 в воздушные полости листа. Изменение ширины устьичной щели в зависимости от водного потенциала у разных видов высших растений определяется степенью их засухоустойчивости. В условиях водного дефицита, при закрывании устьичных отверстий, подавляется процесс фотосинтеза, ближний и дальний транспорт ассимилятов и снижается общий уровень продуктивности растений. При слабом водном дефиците отмечена временная активация фотосинтеза, дальнейшее увеличение дефицита воды приводит к значительным нарушениям активности фотосинтетического аппарата.

У растений С3- и С4-групп соотношение между фотосинтетической продуктивностью и водным балансом значительно различается. Для С4-растений характерно более экономное использование воды. Коэффициент транспирации, выражающий отношение количества транспирированной воды (в литрах), при образовании 1 кг сухого вещества у С4-растений значительно ниже: 250-350 л воды на 1 кг сухого вещества, у С3-растений - 600 -800. Последнее связано с функционированием у С4-растений специальных адаптивных механизмов, к числу которых относятся:

1. Кинетические свойства карбоксилирующих ферментов -- высокое сродство ФЕП-карбоксил азы к С02, а также более высокая ее удельная активность (в расчете на белок). Активность ФЕП-карбокеилазы (25 мкмольмг-1 мин-1) в 5--10 раз больше активности РуБФ-карбоксилазы (2 мкмоль*мг-1*мин-1). Это позволяет С4-растениям более эффективно осуществлять процесс фотосинтеза при слабо открытых устьицах.

2. Характерные для С4-растений более низкие значения сопротивления мезофилла диффузии С02 и более высокое сопротивление устьиц диффузии водяных паров. Последнее связано с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа и с меньшей величиной устьичных щелей.|

Эти анатомо-биохимические особенности С4-растений обеспечивают более высокую эффективность использования воды по сравнению с С3-растениями.

При закрывании устьиц концентрация С02 в хлоропластах снижается до компенсационного пункта, что нарушает процессы ассимиляции С02 и работу углеродных циклов. У С3-растений в этих условиях вследствие процесса фотодыхания продолжается функционирование электрон-транспортной цепи и потребление образующихся НАДФН и АТФ. Это отчасти защищает фотосинтетический аппарат С3-растений от фотоингибирования, которое вызывается избытком энергии при ограниченном снабжении С02 и интенсивном освещении. У С4-растений механизм, предохраняющий фотосинтетический аппарат от фотоповреждения, связан с транспортом углерода из клеток мезофилла в клетки обкладки. Способность к рециклизации С02 является одним из путей адаптации фотосинтетического аппарата к нарушению газообмена при водном дефиците.

Однако несмотря на эти защитные механизмы, в условиях водного стресса при интенсивном освещении происходит ингибирование транспорта электронов, процессов ассимиляции С02, снижение квантового выхода фотосинтеза.

В условиях обезвоживания ткани листа, по-видимому, не происходит синхронного обезвоживания хлоропластов. Как показывают электронно-микроскопические исследования, хлоропласт сохраняет свою нативную структуру даже при значительном водном дефиците в листе. Полагают, что хлоропласт может поддерживать водный гомеостаз даже при значительной потере воды растением. Однако при значительном водном дефиците происходит набухание хлоропластов и нарушение их тилакоидной структуры. Увеличение содержания АБК вследствие водного дефицита вызывает синхронное системное ингибирование функций фотосинтеза и роста. Нарушается система репликации, транскрипции I и трансляции, контролируемая генами ядра и хлоропласта, происходит деструкция полисом, нарушается деление и структурно- функциональная дифференцировка клеток и хлоропластов, блокируются процессы роста и морфогенез. В этих условиях резко подавляются энергетические процессы. И.А.Тарчевский (1982) предполагает, что блок АБК связан с нарушением функции сопрягающих мембран и ингибированием фотофосфорилирования, результатом чего является дефицит АТФ.

В природных условиях водный стресс часто сопряжен с температурным стрессом. Специфика организации фотосинтетического аппарата, анатомические и биохимические особенности отдельных групп растений, их адаптация к температурным условиям окружающей среды определяют различные интервалы температур, благоприятные для протекания фотосинтеза. Неодинаковую зависимость от температурных условий проявляют С3- и С4-группы растений. Температурный оптимум фотосинтеза у С4 растений находится в области более высоких температур (35 --45 °С), чем у С3-растений (20 -- 30 °С). Это обусловлено спецификой организации биохимических систем ассимиляции С02 у С4-растений и рядом адаптивных механизмов. За счет работы С4-цикла концентрация С02 в хлоропластах поддерживается на достаточно высоком уровне, что предотвращает кислородное ингибирование фотосинтеза и обеспечивает его высокую интенсивность в широком интервале температур. Ферментативный аппарат хлоропластов С4 -растений более активен при повышении температуры до 35 °С, в то время как у С3-растений при этих температурах отмечено ингибирование фотосинтеза.

Наиболее термозависимыми являются реакции углеродных циклов, для которых характерны высокие значения Q10: 2,0--2,5. Активность НАДФ-малатдегидрогеназы (маликоэнзим) в клетках обкладки у С4-растений значительно возрастает при повышении температуры до 39 °С за счет увеличения сродства фермента к субстрату. При этом увеличиваются активность декарбоксилирования малата, скорость его транспорта из клеток мезофилла в клетки обкладки, активируются карбоксилирующие системы (ФЕП-карбоксилаза) вследствие уменьшения ингибирующего действия малата как конечного продукта. Благодаря этому общая интенсивность фотосинтеза при высоких температурах у С4-растений выше, чем у Сз-растений.

Высокой степенью термочувствительности отличаются также реакции электронного транспорта. Все фотофизические и фотохимические реакции, протекающие в реакционных центрах, мало зависят от температуры, однако процессы переноса электронов между функциональными комплексами являются термозависимыми. Фотосистема II и сопряженные с нею реакции фотоокисления воды легко повреждаются при экстремальных температурах; фотосистема I более термостабильна.

Весьма чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Наиболее благоприятен интервал температур 15--25 °С. У большинства высших растений повышение температуры выше 30--35° резко ингибирует реакции фотофосфорилирования, фотопоглощения протонов и активность каталитических центров CF. По-видимому, ингибирующее действие высоких температур на систему сопряжения связано с нарушением характера конформационных изменений, с изменением конформационных свойств белка. Повышение температуры искажает также нормальное функционирование сопрягающих мембран.

Высокая термоустойчивость фотосинтетического аппарата ряда сортов и видов растений связана со спецификой липидного состава мембран, физико-химических свойств мембранных белков, кинетическими свойствами ферментов пластид и рядом структурно-функциональных особенностей тилакоидных мембран. Одним из наиболее существенных факторов, определяющих устойчивость растений в стрессовых условиях, являются стабильность их энергетических систем и общий уровень энергообмена. Фонд АТФ обеспечивает восстановление нарушенных физиологических состояний, новообразование клеточных структур и нормализацию всего конструктивного обмена (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).

Зависимость фотосинтеза от засухи и температуры на уровне целого растительного организма оказывается еще более сложной, так как засуха в первую очередь тормозит ростовые процессы (деление и дифференцировку клеток, морфогенез). Это приводит к уменьшению «запроса» на ассимиляты со стороны морфогенеза, т. е. нарушается акцепторная функция в донорно-акцепторной системе, что вызывает торможение фотосинтеза через метаболитное и гормональное ингибирование.

Создание сортов сельскохозяйственных растений, сочетающих высокую термоустойчивость, засухоустойчивость и высокий уровень зерновой продуктивности является одной из важнейших проблем современной физиологической генетики и селекции.

В последние годы большое значение уделяется изучению действия на фотосинтез ряда техногенных экологических факторов, таких, как радиационное загрязнение, физические поля (электромагнитный «смог»), экология мегаполисов и др. В связи с этим возникает необходимость на новой молекулярно-генетической и физической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптации основных реакций фотосинтеза ко всем видам природных и техногенных факторов.

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

Ответ

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.

Что происходит в световую фазу фотосинтеза?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Ответ

Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

Ответ

Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.

Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .

На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?

Ответ

В световой фазе, во время фотолиза воды.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

Ответ

Всветовую фазу.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

Ответ

Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).

Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

Ответ

Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.

В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

Ответ

В реакциях фотосинтеза.

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ

Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Публикация статьи произведена при поддержке компании "Компьютерные курсы Сампад". Компания "Компьютерные курсы Сампад" предлагает записаться на курсы создания интернет-магазина в Новосибирске. Опытные педагоги компании в самые быстрые сроки обеспечат обучение PHP программированию, что позволит создавать сайты любой сложности. Узнать больше о предлагаемых курсах, прочесть отзывы клиентов, заказать обратный звонок и подать онлайн заявку на обучение можно на официальном сайте компании "Компьютерные курсы Сампад", который располагается по адресу http://pc-nsk.ru/

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света , необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды . Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте .

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a ; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b , то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона . Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b , у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а . Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а , максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I , вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование : элодея; водные растворы NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО 2 добавлением NaHCO 3 или (NH 4) 2 CO 3 , или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

Опыт 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Материалы и оборудование : элодея; набор светофильтров (синий, оранжевый, зеленый); семь высоких широкогорлых банок; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр; пробирки.

1. Пробирку наполняли на 2/3 объема отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель подрезали под водой.

2. В высокую широкогорлую банку помещали синий светофильтр (круговой), под фильтр – пробирку с растением и выставляли банку на яркий свет так, чтобы он попадал на растение, походя через светофильтр. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, пределяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Синий светофильтр заменяли на красный и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о зависимости интенсивности фотосинтеза от спектрального состава света.

Результаты опыта представлены в таблице 2.

Вывод: процесс фотосинтеза в оранжевом свете идет очень интенсивно, в синем замедляется, а в зеленом практически не идет.

Таблица 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

№ опыта	Светофильтр	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
	Оранжевый

Опыт 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры

Материалы и оборудование : элодея; три высокие широкогорлые банки; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; пробирки; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Пробирку на 2/3 объема наполняли отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель отрезали под водой.

2. В три широкогорлые банки наливали отстоявшуюся водопроводную воду разной температуры (от 14 °С до 45 °С), помещали пробирку с растением в банку с водой средней температуры (например, 25 °С) и выставляли прибор на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Через 5 мин подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, определяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Пробирку с растением переносили в банку с водой другой температуры и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали письменный вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Результаты опыта представлены в таблице 3.

Вывод: в исследованном интервале температур интенсивность фотосинтеза зависит от температуры: чем она выше, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 3. Зависимость фотосинтеза от температуры

В результате проведенного нами исследования мы сделали следующие выводы.

1. Фотоактивная пигментная система особенно сильно поглощает свет в красной области спектра. Довольно хорошо поглощаются хлорофиллом синие лучи и очень мало зеленые, что объясняет зеленую окраску растений.

2. Проведенный нами опыт с веточкой элодеи убедительно доказывает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении именно красным светом.

3. Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры.

4. Фотосинтез зависит от интенсивности света. Чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Результаты подобной работы могут иметь практическое значение. В тепличных хозяйствах с искусственным освещением, подбирая спектральный состав света, можно увеличить урожай. В Агрофизическом институте в Ленинграде в конце 1980-х гг. в лаборатории Б.С. Мошкова с использованием особых режимов освещения получали 6 урожаев томатов в год (180 кг/м 2).

Растениям требуются световые лучи всех цветов. Как, когда, в какой последовательности и пропорции снабжать его лучистой энергией – это целая наука. Перспективы светокультуры очень велики: из лабораторных экспериментов она может превратиться в промышленное круглогодичное производство овощных, зеленых, декоративных и лекарственных культур.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. пособие по факультативному курсу для 9-го класса. – М: Просвещение, 1985. – 175 с., ил.
2. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов ун-тов. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с., илл.
3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х томах: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки: Учебное пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского ун.та, 1983. – 232 с.
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х томах: Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера – М.: Мир, 2006. – 454 с., илл.
6. http://sc.nios.ru (рисунки и схемы)

Фотосинтез - Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений - углекислого газа и воды - за счет световой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые в процессе фотосинтеза органические вещества необходимы растениям для построения их органов и поддержания жизнедеятельности.

Исходные вещества для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO 2) и водорода (H 2 O). В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO 2 - Н 2 O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН 2 O - O 2 , находящуюся на более высоком энергетическом уровне.

Из уравнения видно, что на получение одной грамм - молекулы глюкозы (С 6 НО 6) расходуется световая энергия в количестве 2872,14 кДж, которая запасается в виде химической энергии. При этом в атмосферу выделяется свободный кислород.

Приведенное уравнение дает конкретное представление о начальных и конечных веществах, участвующих в фотосинтезе, но оно не вскрывает сущности очень сложного биохимического процесса.

История учения об углеродном питании растений насчитывает более 200 лет. В трактате «Слово о явлениях воздушных» М. В. Ломоносов в 1753 г. писал, что растение строит свое тело из окружающего его воздуха, поглощенного при помощи листьев. Однако открытие фотосинтеза связывают с именем английского химика Дж. Пристли, который в 1771 г. обнаружил, что на свету зеленые растения «исправляют» воздух, «испорченный» горением.

Последующими работами голландского ученого Я. Ингенхауза (1779, 1798 гг.), швейцарских Ж. Сенебье (1782, 1783 гг.) и

Н. Соссюра (1804 г.) было установлено, что на свету зеленые растения усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и выделяют кислород.

Важную роль в изучении фотосинтеза имели работы К. А. Тимирязева, который показал, что свет является источником энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, и установил максимум поглощения хлорофилла в красной и сине - фиолетовой областях спектра. Дальнейшие исследования многих ученых с использованием современных методов позволили вскрыть многие звенья сложной цепи превращений веществ в растительном организме.

Было установлено, что фотосинтез протекает в двух фазах. Первая из них - световая, вторая - темновая. Первая фаза идет только на свету, тогда как вторая - с равным успехом как в темноте, так и на свету. Световая фаза протекает в зеленой фракции хлоропласта - гранах, а все превращения темновой фазы проходят в его бесцветной фракции - цитоплазматическом матриксе. Световая фаза характерна только для фотосинтезирующих клеток, тогда как большинство реакций, составляющих процесс фиксации углекислоты в темновой фазе, свойствен не только фотосинтезирующим клеткам.

Световая фаза фотосинтеза начинается с поглощения света пигментами. В химических реакциях световой фазы участвуют лишь молекулы хлорофилла а, находящиеся в активированном (за счет поглощения световой энергии) состоянии. Остальные пигменты - хлорофилл b и каротиноиды - улавливают свет с помощью особых систем, передают полученную энергию на молекулы хлорофилла а.

Важнейшая роль световой фазы состоит в построении молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), в которой запасается энергия. Процесс образования АТФ в хлоропластах с затратой солнечной энергии называется циклическим фосфорилированием. При распаде АТФ до АДФ (аденозиндифосфата) выделяется около 40 кДж энергии.

Для восстановления молекулы НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) требуется два атома водорода, который получается из воды с помощью света. Активированный светом хлорофилл тратит свою энергию на разложение воды, превращается в инактивированную форму, при этом выделяются четыре атома водорода, которые используются в восстановительных реакциях, и два атома кислорода, поступающие в атмосферу.

Таким образом, первыми стабильными химическими продуктами световой реакции в растениях являются НАДФ - Н 2 и АТФ.

В темновую фазу аминокислоты и белки образуются в цитоплазме.

Темновая фаза фотосинтеза служит продолжением световой фазы. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ - Н 2 из углекислого газа строятся различные органические вещества. При этом НАДФ - Н 2 выполняет в темновой фазе роль восстановителя, а АТФ служит источником энергии. Восстановитель окисляется до НАДФ, а от АТФ отщепляется один остаток фосфорной кислоты (Н 3 РO 4) и получается АДФ. НАДФ и АДФ снова возвращаются из матрикса в граны, где в световой фазе снова преобразуются в НАДФ - Н 2 и АТФ и все начинается сначала.

Последовательность реакций на пути превращения СO 2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода 14С. Было установлено, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число соединений. Однако когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, удалось обнаружить лишь трехуглеродное фосфорилированное соединение - трифосфоглицериновую кислоту (ФГК). Следовательно, ФГК - это первый стабильный продукт, образующийся из СO 2 в процессе фотосинтеза. Оказалось, что первым веществом, которое соединяется с СO 2 (акцептор СO 2), является пятиуглеродное фосфорилированное соединение - рибулезодифосфат (РДФ), распадающееся после присоединения СO 2 на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, - РДФ - карбоксилаза - занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в белковой ткани.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до уровня альдегида за счет восстановительного потенциала НАДФ - Н 2 и энергии АТФ.

Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное соединение сахара, содержит только три атома углерода, тогда как простейшие сахара содержат шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза (простейший сахар), две молекулы фосфоглицеринового альдегида должны соединиться и полученный продукт - гексозодифосфат - должен подвергнуться дефосфорилированию.

Получившаяся гексоза может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо на построение любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СO 2 , - это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных белков.

факторы, влияющие на фотосинтез

Углекислый газ. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества углекислого газа в воздухе. Обычно в атмосферном воздухе содержится 0,03 % СO 2 . Увеличение его содержания способствует повышению урожайности, что используют при выращивании растений в парниках, оранжереях, теплицах. Установлено, что наилучшие условия для фотосинтеза создаются при содержании СO 2 около 1,0%. Повышение содержания СO 2 до 5,0% способствует повышению интенсивности фотосинтеза, но в этом случае необходимо повысить освещенность.

Количество СO 2 , усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO 2 , усвоенное за 1 ч на 1 дм 2 листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.

Свет. Растения поглощают 85 - 90 % попадающей на них световой энергии, но на фотосинтез идет только 1 - 5% от поглощенной световой энергии. Остальная энергия используется на нагрев растения и транспирацию.

Все растения по их отношению к интенсивности освещения можно разделить на две группы - светолюбивые и тенелюбивые. Светолюбивые требуют большей освещенности, теневыносливые - меньшей.

Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов.

Температурный режим. Наилучший температурный режим для большинства растений, при котором фотосинтез идет наиболее интенсивно, 20 - 30 °С. При понижении или повышении температуры фотосинтез замедляется. Хлорофилл в клетках растений образуется при температуре от 2 до 40 °С.

При благоприятном сочетании всех необходимых для фотосинтеза факторов растения наиболее активно накапливают органические вещества и выделяют кислород. Образующиеся в избытке продукты фотосинтеза - сахара - немедленно превращаются в высокополимерное запасное соединение - крахмал, откладывающийся в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах. Одновременно какая - то часть Сахаров выводится из пластид и перемещается в другие части растения. Крахмал может вновь расщепляться до Сахаров, которые, окисляясь в процессе дыхания, обеспечивают клетку энергией.

Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.
читайте так-же